Функция структурной организации нейронов в системе управления движениями

Романов С.П.
Институт физиологии им. И.П. Павлова РАН, Санкт-Петербург

Аннотация:

В отличие от информационно-логико-математического подхода мы изучаем управляющую функцию нервной системы. Сигналы из внешнего окружения и внутренних органов и среды организма преобразуются различными рецепторными образованиями в распространяющиеся по аксонам афферентных нейронов последовательности импульсов. Взаимодействие импульсных потоков на разных уровнях центральной нервной системы формирует в ``глобальной сети'' управляющие команды на мотонейроны и исполнительные органы, обеспечивая регуляцию внутренней среды организма и его целенаправленное поведение. Параллельно с физиологическими исследованиями принципы управления сокращением мышц изучали на работающих в реальном масштабе времени электронных аналогах нейронов и мышц, функциональные свойства которых и структура связей соответствуют нейрофизиологическим данным. Показали, что обратные связи от мышечных рецепторов к мотонейронному пулу формируют гомеостатический механизм регуляции мышечного сокращения, а паттерны импульсных потоков в кольцевых структурах гомеостатированы свойствами элементов кольца. Не затрагивая механизмы обучения, рассматриваем нервную систему как адаптивный автоматический регулятор, устойчивый в широком диапазоне изменения входных сигналов. Анализируя параметры изометрического усилия в задаче слежения за его величиной в норме и патологическом состоянии ЦНС, приходим к выводу об автоматической неосознаваемой регуляции при выполнении тестов. Сознание подключается для смены цели деятельности и коррекции управления. Это подтверждает позицию, что сознание выступает как свойство целостного организма, а не функция только структурной сложности нервной системы, обеспечивающей приспособительные возможности организма.

Unlike the information logical-mathematical approach a motor control function of nervous system is studied. Signals from external environment and the organism's internal environment and organs are converted by the different types of receptors and afferent neurons into the similar impulse flows that spread at axons to central neurons. Interaction of the flows on different levels of "global network" forms control commands to motoneurons and effectors, ensuring the regulation of internal environment of organism and its goal-directed behaviour. In parallel with physiological studies, principles of muscle contraction control were studied on the working in the real scale of time electronic analogues of neurons and muscles in which functional properties and structure of interconnections correspond to neurophysiological data. Have shown the feedbacks from muscle receptors to motoneurons form homeostatic mechanism and patterns of impulses at closed loops are homeostated by the each element's properties. Nervous system behaves as adaptive automatic regulator steadied in a broad range of activities. By analysing parameters of isometric forces in tasks when subjects trace the current values of own efforts on the marks on a screen of monitor separately for the left and right hand, have found their unconscious behavior during performing the tests. Consciousness will be regained for changing of purposes of activity and correcting a movement. It confirms position, consciousness is originated as quality of holistic organism rather than function of only structured complexity of nervous system ensuring the adaptive possibilities of organism.

Механизмы переработки информации в нервной системе продолжают привлекать внимание исследователей различных специальностей. Попытки алгоритмизации работы мозга за последние 50 лет прошли путь от двоичной логики формальных нейронов Мак-Каллока и Питса, до современных теорий организованного хаоса и роли синхронизации в адаптивных нейронных сетях. Нейроны, возникнув как соединившие сенсорные органы с двигательным аппаратом нервно-мышечные клетки, обособились в эволюционном развитии и сформировали обширную управляющую нейронную сеть, обеспечившую развитие и адаптивное поведение организмов в окружающей среде. В середине XIX века К.Бернар утверждал, что внутренняя среда обеспечивает ``свободную жизнь'' организма, и показал роль нервной системы в сохранении постоянства внутренней среды, которая по механизму обратной связи регулирует поведение организма во внешней среде, причeм для нервной системы любая среда является внешней. Столетие назад благодаря трудам гистолога Рамон-и-Кахаля и физиолога Ч.Шеррингтона нейрон был признан специфической функциональной единицей, передающей через специализированные синапсы возбуждение в нейронной сети. Пластичность нервной системы показана И.П. Павловым в возможности замыкания временной связи от любой сенсорной структуры на любой эффектор, полагавшим, что ``...была бы вполне оправданной формула: большие полушария есть орган условных рефлексов'' [3].

Развитие электрофизиологических методов в первой трети ХХ века ускорило изучение свойств нейронов и структурно-функциональной организации нервной системы (мозга?). В 1929 г. В. Кэннон, анализируя множественность механизмов обратной связи, вводит понятие гомеостаза как механизма регуляции через автономную нервную систему химических процессов в организме. Привлечение в конце 40-х годов Н. Винера к изучению интегративных процессов в ЦНС способствовало созданию кибернетики как науки об общих принципах управления в живых и технических системах. Построение и анализ моделей динамических систем - одно из направлений кибернетики. Исследование искусственных нейронных сетей как систем переработки информации и принятия решений способствовало совершенствованию математических методов анализа, а с появлением персональных компьютеров развилось в самостоятельное направление информатики - нейроинформатику - теорию математического описания однородных обучающихся сред, потерявшую связь с биологическим прототипом. Между тем только анализа результатов нейрофизиологических исследований недостаточно для понимания механизмов анализа сигналов, переработки информации в нервной системе, программирования, инициации и регуляции движений. Проблемы соотношения структуры и функции, субстрата и сознания невозможно решить электро- и психофизиологическими методами [1].

Очевидно, что для такой сложно организованной структуры как нервная система кроме как наглядное поведение модели никакое словесное или математическое описание не может дать полного и всестороннего понимания реализуемых механизмов функционирования. Мы дополнили собственные физиологические исследования методом физического моделирования, создав работающие в реальном масштабе времени электронные аналоги элементов системы управления движением. Первостепенное значение придавали временному и структурно-функциональному соответствию моделей объекту исследования. Реализуемое на моделях поведение отдельных элементов и системы в целом является результатом аппаратного решения нелинейных дифференциальных уравнений, описывающих механизмы процессов, обеспечивающих видимое поведение. Если уравнений достаточно для описания этих механизмов, то и электронные аналоги на своих выходах отображают это поведение в наглядной форме и в реальном масштабе времени, что до сих пор актуально, несмотря на прогресс вычислительных методов и быстродействие компьютеров.

Для изучения принципов преобразования импульсных потоков в нейронных сетях создали электронные аналоги нейронов, полагая, что, соединив их в известные структуры, сможем понять функцию структурного объединения нейронов и принципы преобразования сигналов в нейронной сети. Промоделировав функцию синапса и представив процесс выделения медиатора как ключ (в терминологии Дж.Экклса), изменяющий параметры постсинаптической мембраны, получили некритичные к количеству входов аналоги нейронов, генерирующие импульсы в физиологическом диапазоне частот и длительностей [7]. Нелинейность преобразования входного сигнала в формируемый внутриклеточный и генераторный потенциалы делает электронный аналог отличным от простого алгебраического сумматора. Входной сигнал является запускающим и регулирующим внутриклеточные процессы формирования постсинаптических потенциалов с усреднением по числу активных входов. Исследуя принципы преобразования импульсных потоков и взаимодействие нейронов в простых сетях и в организованных по типу ``мотонейрон-клетка Реншоу'' структурах, показали адекватность поведения аналогов нейронов наблюдаемым в нейрофизиологических экспериментах реакциям различных типов нейронов [4, 5]. Однако пришли к выводу, что невозможно понять логику объединения нейронов и закономерности передачи информации по нейронной сети, не имея объекта управления. В отличие от используемых модельных представлений в изучении зрительной и слуховой сенсорных систем, моделирование системы управления движениями позволяет изучить принципы организации нейронных структур и механизмы регуляции активности нейронов в замкнутых контурах циркуляции импульсных потоков, в том числе через внешнее окружение, включающее, в частности, преобразование рецепторным аппаратом мышцы информации о еe длине и напряжении в импульсный поток.

Необходимость создания аналога мышцы, поведение которого соответствовало бы поведению скелетных мышц при выполнении движений, продиктована требованием адекватности поведения элементов модели в воссоздаваемой структуре, чтобы корректно переносить выводы результатов модельных исследований на биологический объект. Так как необходим был физический аналог сокращения мышцы, решение дифференциальных уравнений осуществляли на операционных усилителях. В физиологических экспериментах на мышцах кошки показали, что кривая изометрического сокращения на одиночный импульс подобна кривой укорочения мышцы, отражая сохранение свойств механизма сокращения (развитие тянущего усилия) в различных режимах работы мышцы. Кривую одиночного сокращения мышцы воспроизводит поведение выходной переменной $Y(t)$ при решении дифференциального уравнения третьей степени в ответ на управляющее воздействие $C(t)$, представляющее импульс конечной амплитуды и длительности. Анализ развития усилия мышцами при тетаническом сокращении показал, что с увеличением частоты стимуляции прирост усилия сначала увеличивается, а затем уменьшается. Показали, что эту нелинейность развития усилия мышцей от частоты следования импульсов можно воспроизвести, изменяя амплитуду управляющего воздействия $C(t)$ от значения выходной переменной $Y(t)$, введя обратную связь $W_1(p)$ как сумму пропорционального и параболического звеньев. Нелинейность активной силы от длины мышцы $L(t)$ также представили изменением эффективности воздействия $C(t)$, введя такие же звенья, причeм параболическое звено дополнительно характеризует изменение пассивной силы $P(L)$ при растяжении мышцы. Таким образом, если $N(t)$ представляет импульсный поток единичной амплитуды на выходе мотонейрона, то эффективность воздействия $C(t)$ определена через пороговую функцию, т.е.

\begin{displaymath}C(t)=(1-W_1(p) \cdot Y(t)-W_2(p) \cdot L(t)- \text{МП}),\end{displaymath}

где МП - начальное смещение уровня порога, соответствующее значению мембранного потенциала мышечного волокна.

Учитывая параллельный $W_{=}(p)$ и последовательный $W_{\bot}(p)$ упруго-вязкий компоненты мышцы, описываемые пропорционально-дифференцирующими звеньями с переменными коэффициентами, зависящими, соответственно, от значений активной и пассивной сил, силу $F(t)$ мышцы на выходе электронной модели вычисляем как сумму активной $W_{\bot}(p) \cdot Y(t)$ и пассивной $W_{=}(p) \cdot P(L)$ сил. Импульсный поток $N(t)$ и длина $L(t)$ мышцы являются входами модели. Если в соответствии с законами физики силу $F(t)$ разделить на массу $M$ подвижного звена и связанного с ним груза, то получим ускорение $a(t)$, сообщаемое сокращающейся мышцей подвижному звену. Введя в модель значение гравитационной постоянной $g$ и проинтегрировав дважды разность $g-a(t)$, получаем скорость и длину укорочения или растяжения мышцы. После замыкания выхода блока, выполняющего это преобразование, на вход длины $L(t)$ получили динамически устойчивый аналог поведения мышцы [6]. Работа с электронным аналогом показала, что данная структурно-функциональная модель воспроизводит сокращения не только медленных и быстрых скелетных мышц, но также сокращения гладких волокон и сердечной мышцы. Введя понятие абсолютной длины мышцы и определив нормированную длину как длину пассивно растянутой мышцы, на которой значение растягивающего усилия равно максимальному изометрическому усилию активной мышцы в физиологическом диапазоне длины, показали, что все типы мышц отличаются расположением физиологического диапазона работы на нормированной шкале длины от 0.3-0.5 для гладких мышц, 0.5-0.8 для скелетных мышц и больше 0.8 для волокон сердечной мышцы. Кроме того, они отличаются отношением амплитуды одиночного сокращения к максимальному усилию при тетанусе и изменением соотношения упругих и вязких свойств по шкале нормированной длины.

Таким образом, имея электронные аналоги нейронов и мышц, мы организовали в соответствии с нейрофизиологическими данными нейронную структуру управления мышечным сокращением (Рис. 1). Исследования на физической модели показали, что по цепи нейронов невозможно без искажений передать паттерны импульсного потока (информацию?), так как они формируются в соответствии с индивидуальными свойствами афферентных или центральных нейронов. Градуальное управление сокращением мышцы через мотонейрон возможно только в кольцевой структуре, при этом образуемые через афферентные пути от мышечных рецепторов (веретeн и сухожильных органов Гольджи) и интернейронный аппарат замкнутые на мотонейрон кольцевые цепи представляют гомеостатический механизм (по У.Р.Эшби, хотя его гомеостат не имел биологического прототипа) многопараметрической регуляции мышечного сокращения, превращающий биомеханически нестабильный локомоторный аппарат в управляемый для высших отделов нервной системы. Импульсный поток в кольцевых структурах приобретает энергетическое значение, а его поведение соответствует поведению пружины, изменяющей длину в соответствии с воздействующей на неe силой [8].

Рис. 1. Информационное табло электронной модели, отображающее в реальном масштабе времени свечением светодиодов процессы преобразования сигналоы в исследуемой нейронной структуре (связи соответствуют нейрофизиологическим данным).

Важным результатом работы стало представление о гомеостатировании паттернов импульсных потоков свойствами элементов кольцевых структур. В этом случае структура нейронной сети вместе с организацией дендритного и синаптического аппаратов действительно является памятью системы. Сигналы в соответствии со своей интенсивностью сами выбирают пути своего распространения по организованной нейронной сети (обучение нами не рассматривается) и осуществляют считывание состояния элементов кольцевой структуры, передавая сведения о нeм в иерархически сопряжeнные цепи. Трудность алгоритмизации такого процесса, на наш взгляд, кроется в преобразовании пространственного образа возбуждения мембраны нейрона во временной паттерн циклической активности. По цепи последовательно соединeнных нейронов невозможно передать без искажения информацию, так как происходит простая трансформация ритма в соответствии со свойствами нейронов цепи. Использоваться могут только циркулирующие в кольце сигналы, паттерны которых чeтко структурируются и легко модулируются дополнительными синаптическими воздействиями на элементы кольца. Активность в таком кольце может быть возбуждена как с периферии, пассивными движениями или безусловными рефлекторными реакциями, так и центрально произвольными или условно-рефлекторными нисходящими влияниями. Необходимость кольцевого управления показана Н.А.Бернштейном, по существу, доказавшим, что без знания состояния периферического звена невозможно сформировать адекватные управляющие команды к мышцам. Цепь возвратного торможения, встречающаяся на всех уровнях нервной системы служит не только механизмом двигательного контраста, как предполагал Р.Гранит для системы $\alpha$-мотонейрон-клетка Реншоу, но и механизмом десинхронизации, обеспечивающим асинхронную активность в нейронных пулах иннервируемых структур, в частности, на сегментарном уровне асинхронное сокращение мышечных волокон двигательных единиц при выполнении движений. Причeм циклическая активность в кольцевых структурах сегментарного уровня независимо от тормозной или возбуждающей обратной связи поддерживается непрерывными нисходящими влияниями от вышележащих структур управления.

Известно, что для управления инерционными объектами или поведением в динамической среде необходимо формировать упреждающие моторные команды. Следует помнить, что для достижения высших интегративных центров сенсорной информации достаточно двух переключений на уровнях спинного или продолговатого и промежуточного мозга. Здесь же формируются моторные тракты, обеспечивающие кольцевое регулирование активности мотонейронных пулов. Наличие тормозных нейронов и трактов с разными скоростями проведения сигналов позволяет организованной нейронной структуре формировать опережающее значение входных сигналов, прежде всего компенсирующих задержки на проведение. Нами рассмотрена такая структура применительно к организации нейронов коры мозжечка, где параллельные волокна, имеющие низкие скорости проведения, выполняют функцию элементов задержки [9]. Чем сложнее эволюции сигналов, с которыми встречается организм при взаимодействии с окружающей средой, тем больше слоeв развито в структуре. Интересно, что в этой послойно организованной сети связи между тормозными нейронами находятся в соотношении как коэффициенты треугольника Паскаля, а опережающее значение формируется на суммирующем нейроне, каким в мозжечке является клетка Пуркинье.

Подобным образом может быть организована из возбуждающих и тормозных нейронов структура коры больших полушарий. Тогда можно предположить, что такие структуры формируют опережающий динамический образ окружающего пространства (функция колонок), анализируемый с участием подкорковых образований. Здесь возможно преобразование временного распределения сенсорных сигналов в пространственный образ активности, который такими же структурами преобразуется во временной паттерн команд управления.

Подтверждение нашим воззрениям ищем в анализе параметров произвольно управляемого изометрического усилия [2]. В соответствии с представлением о конечном пути или ``воронке Шеррингтона'' в активности мотонейронов отражено состояние всех уровней системы управления движениями. Полагая, что каждое регуляторное кольцо имеет свою протяжeнность, определяемую временем прохождения сигналов по проводящим трактам, циклическая активность каждого будет отражена набором спектральных составляющих в определeнном диапазоне частотного спектра изометрически регистрируемого усилия. Как пример на Рис. 2 представлены трeх секундные фрагменты непроизвольного компонента изометрического усилия 18-летнего юноши, полученные во время 30-секундной регистрации в различных тестах. Обращаем внимание, что регистрируем не движение - тремор, а выделяем колебания изометрического усилия при слежении за его величиной по меткам на экране.

Рис. 2. Колебания изометрического усилия, удерживаемого одновременно двумя руками, в левой (слева) и правой (справа) руках при разных тестах.
Столбики слева и справа от центральной оси показывают величину усреднeнного за 30 с произвольно удерживаемого усилия в тестах (сверху вниз): минимальное и максимальное усилие пальцами при опоре на тыльную сторону ладони, минимальное и максимальное усилие выпрямленных рук, повтор предыдущего теста без визуальной обратной связи и после приeма Иендрассика. Деления на вертикальной шкале: 1 кг для произвольного усилия и 50 г для непроизвольного компонента.

Следует отметить, что характер колебаний показывает существенные нарушения в системе управления движениями левой руки, хотя клинической картины возможного патологического состояния ЦНС не выявлено. Накопленный нами экспериментальный материал показывает, что в норме характер колебаний усилия в стационарном режиме удержания его величины близок к случайному процессу. Появление синусоидальной активности (2-3 периода) наблюдается при близких к максимальным усилиям и объясняется синхронизацией двигательных единиц в диапазоне 7-12 Гц. Основная мощность спектра распределена в диапазоне 0-1 Гц для произвольного усилия и в диапазонах 1-4 и 7-12 Гц для непроизвольного компонента. Весь диапазон ограничен частотами 0-20 Гц. Диапазон 0-1 Гц относим к произвольному управлению, в котором осуществляется коррекция выполнения задачи с вовлечением коры больших полушарий и уровня сознания. Активность в диапазонах 1-4 и 7-10 Гц характеризует состояние системы автоматического регулирования с вовлечением подкорковых и сегментарных механизмов, соответственно.

При нарушении упомянутых механизмов десинхронизации и антисипации, включая изменение скорости проведения в трактах, возникает патологическое состояние, характеризующееся выделением некоторых превалирующих частот в указанных диапазонах и заполнением ``запрещeнного'' в норме диапазона 4-7 Гц, как при болезни Паркинсона. Анализ Фурье позволяет более детально оценить состояние системы управления движениями. Рассмотрим (Рис. 3) результат преобразования Фурье колебаний, представленных на Рис. 2.

Рис. 3. Распределение плотности спектральных составляющих непроизвольного компонента изометрического усилия левой (слева) и правой (справа) руки в различных тестах.
Значения плотности усреднены по диапазонам 0-1, 1-2, 2-3, ..., 14-15 Гц и представлены в логарифмическом масштабе по оси ординат. Красные линии, отмеченные х, соответствуют минимальному и максимальному усилиям пальцев, штриховая и сплошная линии, соответственно, минимальному и максимальному усилиям выпрямленных рук, кружки характеризуют удержание максимального усилия с отключением движения меток, т.е. без зрительной обратной связи, а треугольник - максимальному произвольному усилию после приeма Иендрассика.

В норме огибающие спектра смещаются параллельно вверх (в логарифмической шкале) пропорционально величине произвольного усилия. Так ведут себя кривые (Рис. 3, красные, отмеченные крестиком) при удержании усилия пальцами рук, управляемому по пирамидному тракту. Для выпрямленных рук (позный компонент, управляемый по эктрапирамидным путям) нарушения выражены более четко уменьшением разницы между спектрами в диапазоне 1-4 Гц и в правой руке дополнительно отсутствием изменений в диапазоне 6-7 Гц при разных тестах. Изменения при отключении зрительной обратной связи и после приeма Иендрассика (активация ретикулярной формации ствола) происходят в диапазоне 1-4 Гц.

Математическое моделирование показывает, что форму колебаний непроизвольного компонента усилия при болезни Паркинсона воспроизводит сумма трeх синусоидальных функций с отличающимися частотами и разными значениями начальных фаз. Результаты исследования на больных с дисфункциями ЦНС пытаемся использовать в модельных представлениях взаимоотношений между структурами базальных ганглиев, корой, таламуса и сегментарным уровнем при управлении движениями. По результатам проводимых нами исследований на животных, моделях и человеке, направленных на выявление механизмов функционирования, нервная система представляется системой автоматического регулирования, для которой всякое состояние является устойчивым, включая патологическое для организма. Она действительно обеспечивает уравновешивание состояния организма с параметрами внешней или внутренней, в случае висцерального мозга, среды.

Можно создать управляющее устройство с принципами преобразования сигналов как в нервной системе. Но будут ли возникать цели функционирования в таком ``организме'' другие, чем определены конструктором? Проблема, встающая перед физиологией третьего тысячелетия, заключается в поиске ощущающего и переносящего внутренние ощущения во вне для создания образа внешнего окружения сознания, ставящего перед организмом цели, инициирующего его поведение и проверяющего адекватность целей и действий своему состоянию и состоянию окружающей среды. Очевидно, что решена она будет только с созданием модели живой клетки, не важно на какой основе, но интегрированной в своe окружение.

Литература

1
Popper K.R., Eccles J.C. The self and its brain: an argument for interactionism. London etc: Routledge & Kegan Paul. 1983.

2
Romanov S.P., Pchelin M.G. The motor control output forming in healthy subjects and parkinsonian disorder patients // In ``Basal Ganglia and Thalamus in Health and Movement Disorders'', K. Kultas-Ilinsky and I. A. Ilinsky, eds., Kluwer/Academic/Plenum Press, NY, 2001. 293-305.

3
Павлов И.П. Полное собрание сочинений. АН СССР, М.-Л. Т III. 1951.

4
Романов С.П. Моделирование механизмов спинального уровня управления мышечным сокращением // Физиологический журнал СССР, 60, 10, 1974, 1508-1517.

5
Романов С.П. Исследование на модели роли клеток Реншоу в регуляции разрядов мотонейронов // Физиологический журнал СССР, 62, 4, 1976, 528-536.

6
Романов С.П. Динамическая модель регуляции сокращения мышечного волокна // Физиологический журнал СССР, 70, 2, 1984, 141-148.

7
Романов С.П. Моделирование свойств ионного канала и исследование его роли в формировании импульсной активности нейрона // Нейрофизиология, 21, 3, 1989, 379-389.

8
Романов С.П. Тормозные обратные связи в цепи регуляции разрядов мотонейронов // Физиологический журнал им. И.М. Сеченова, 82, 1, 1996, 33-44.

9
Романов С.П. Концептуальные подходы к выявлению функции структурной организации нейронной сети // Журнал высшей нервной деятельности, 50, 2, 2000, 320-343.
Ваши комментарии
[SBRAS]
[Головная страница]
[Конференции]
[СО РАН]

© 2001, Сибирское отделение Российской академии наук, Новосибирск
© 2001, Объединенный институт информатики СО РАН, Новосибирск
© 2001, Институт вычислительных технологий СО РАН, Новосибирск
© 2001, Институт систем информатики СО РАН, Новосибирск
© 2001, Институт математики СО РАН, Новосибирск
© 2001, Институт цитологии и генетики СО РАН, Новосибирск
© 2001, Институт вычислительной математики и математической геофизики СО РАН, Новосибирск
© 2001, Новосибирский государственный университет
Дата последней модификации Monday, 03-Sep-2001 20:14:10 NOVST