Введение

Практика филогенетических реконструкций имеет длинную историю. Однако, логическое моделирование филогении как специальное направление в биологической систематике еще только развивается. Традиционная филогенетика была основана на оценке общей примитивности и продвинутости объектов. Эволюционные направления в исследуемой группе строились на основе нескольких субъективно выбранных признаков. При этом уникальная филогенетическая схема отражала происхождение более продвинутых по выбранным признакам таксонов от более примитивных. Но необходимо подчеркнуть, что построение уникальной схемы, отражающей филогению во всех деталях, возможно только на основе полных данных относительно всех членов группы. Полезно учитывать также любые климатические, географические и другие внешние условия видообразования. Очевидно, что некоторые такие данные недоступны для исследователя. Следовательно, создание единственной схемы, отражающей реальную филогению, невозможно по объективной причине.

Возникает вопрос: что можно предложить взамен? Возможно, мы должны отказаться от построения единственной схемы в любой форме, включая принятое в кладистике consensus tree (дерево согласия). Лучше рассматривать ее только как идею, к которой мы интуитивно стремимся. Фактически имеется два способа приблизиться к этому идеалу. Один из них - это поиск и вовлечение в реконструкцию новой информации, важной для оценки филогенетических отношений. Другой - совершенствование нашей логики в сторону ее соответствия эволюционному процессу. По нашему мнению, развитие гибких логических схем представляет собой наиболее эффективный и перспективный путь развития современной филогенетики.

Материалы и методы
В настоящее время в кладистическом направлении современной филогенетики появилось большое число методов и компьютерных программ, которые стали очень популярными. Многие из их исключают исторический сценарий из процедуры анализа. Эти методы основаны на независимом преобразовании признаков и независимой эволюции видов. Мы полагаем, что эти установки противоречат таким природным явлениям как корреляция и координация в эволюции. Другая сомнительная процедура кладистического анализа заключается в автоматической генерации большого числа схем, из которых самая короткая выбирается как лучшая. (В случае нескольких самых коротких схем по специальным алгоритмам выводится обобщенное дерево согласия — consensus tree.) Но каждый биолог знает, что эволюция далеко не всегда идет по строго направленному пути. Следовательно, некоторые положения кладистического анализа не могут быть приняты как логически корректные.

Широкое распространение получили многочисленные компьютерные программы для обработки молекулярных последовательностей. Некоторые из них разработаны в России и имеют уникальные возможности (Байков, 1999а). По нашему мнению, молекулярные филогении могут быть приняты как соответствующие реальному процессу только тогда, когда будет показано эволюционное значение каждого изменения в последовательностях РНК, ДНК или белков. Очевидно, что объективные критерии такой оценки отсутствуют. Только адаптивное значение такой замены в молекулярных последовательностях может влиять на расчет продвинутости таксона. При этом требуется также оценка внутренних и внешних условий такой замены. В противном случае оценка филогенетических отношений по молекулярным данным может дать очень приблизительные (иногда неправильные) результаты.

Результаты и обсуждение
Начиная с 1994 г. мы развиваем новый метод филогенетических построений. Его название - СИНАП - произведено от первых букв термина 'синапоморфия', предложенного В.Хеннигом (Hennig, 1966). Настоящий метод развивается в сторону соединения лучших достижений в различных школах филогенетической систематики. В процессе его разработки были заново проанализированы алгоритмы Вагнера (Wagner, 1961), Кэмина-Сокэла (Camin, Sokal, 1965), Ли (Li, 1990), а также компьютерные программы PAUP, Hennig86, PHYLIP и др.

Постулаты нового метода сводятся к следующему. Поскольку филогения представляет собой процесс, его модель должна быть динамической. В динамической модели прежде всего должны быть сравнены ряды преобразований признаков. Для правильной обработки каждого перехода мы предлагаем разделить длинные ряды на маленькие фрагменты и называть каждый из них элементарным эволюционным вектором (коротко, вектор). Каждый вектор состоит из исходного состояния и нового состояния. (Это соответствует паре плезиоморфное и апоморфное состояние признака в филогенетике Хеннига). Новое состояние - это любое состояние признака, возникающее в пределах изучаемой группы. Момент перехода назван здесь филогенетическим событием (или точкой гомологии). Сходство таксонов по первому вектору (основание филогенетической схемы) может быть или не быть гомологичным, поскольку нельзя точно указать происхождение начального состояния вектора. Сходство по другим векторам следует считать гомологичным, если в пределах группы новое состояние возникает один раз. Адаптивную роль нового состояния в такой модели можно оценить по корреляции с  другими признаками (внутренние отношения) и средой обитания (внешние условия). Для соединения состояний в пары (векторы), а векторов — в более длинные ряды преобразований, требуется хорошее знание морфо-функциональных систем исследуемых таксонов. Если нет возможности оценить адаптивную роль нового состояния, лучше исключить его из анализа.

Метод СИНАП основан на концепции видообразования Ч. Дарвина (Darwin, 1859), с некоторыми изменениями и дополнениями. Предложено новое определение синапоморфии (в узком смысле). Главная задача метода СИНАП состоит в логическом отражении всех возможных вариантов преобразования признака. Способ выведения признаков новой медианы, соединяющей новый таксон с филогенетической схемой, для таксонов с различными признаками, показан в таблице (m - сокращение для медианы). Медиана представляет собой логическую конструкцию, соответствующую гипотетическому предку. P = исходное (примитивное) состояние, плезиоморфия Хеннига, A = новое (продвинутое) состояние, апоморфия Хеннига, N = показывает момент одновременного появления нового состояния у двух и более таксонов (точка гомологии), S = передача нового состояния от предковой формы потомкам (след гомологии), X = показывает момент реверсии (одновременной утраты нового состояния, возникшего ранее), R = след реверсии (передача реверсивного состояния от предковой формы потомкам). Верхняя строка таблицы включает коды присоединенного объекта или медианы, левая колонка включает состояния признаков нового, еще не присоединенного объекта. Коды новой медианы помещены на пересечении строк и столбцов (в темных ячейках).

Таблица

Расчет кодов новой медианы m по методу СИНАП
m: P A B U M N S X R
P  P P P U M P R X R
A  P N B U M N S X R
B  P B B U M B B B B
U  U U U U M U U U U
M  M M M M M M M M M
В методе СИНАП впервые логически обоснована необходимость различения собственно филогенетического события и его результата. Это позволило перемещать филогенетические события (моменты возникновения и утраты нового состояния)  вверх и вниз вдоль ветвей филогенетической схемы. Только в результате такой процедуры могут быть правильно обработаны реверсии. Кроме этого, предложена перекодировка состояний после присоединения таксона к схеме. Например, после присоединения таксона по данному вектору код A заменяется кодом S, а код P заменяется на код X или R. Так устанавливается точное место присоединения таксона.
Для обоснования случая реверсии необходимо подтвердить появление нового состояния на предыдущих этапах построения схемы и последующую его утрату. Желательно также объяснить адаптивное значение такой утраты в конкретных условиях.

Метод СИНАП может эффективно применяться не только в филогенетической систематике, но также и  в эволюционной морфологии. Например, с его помощью была разработана модель эволюции плодов молочаев из Средней Азии (Baikov, 1998). В настоящее время предусмотрена его модификация для обработки молекулярных данных.

Исследование поддержано грантами Международного научного фонда (RA7000, RA7300), Российского фонда фундаментальных исследований (98-04-49459, 99-07-90222),  Президиума СО РАН (интеграционный ИГ-17 и молодежный гранты).

Литература
Байков К.С. (1996) SYNAP — новый алгоритм филогенетических построений. Журн. общ. биол., 57, 2:165-176.
Baikov K.S. (1998) Some trends in the fruit evolution of spurges (Euphorbia, Euphorbiaceae) from Northern and Middle Asia // Problems of the botanical sciences at the boundary of XX and XXI centuries. Abstracts, presented to the II(X) Congress of the Russian Botanical Society, 26-29 May 1998. St.-Petersbourg. V. 2. P. 155.
Байков К.С. (1999а ) Логическое моделирование филогении: проблемы и перспективы. Тр. ЗИН РАН, 278: 45-47 (рус.), 48-52 (англ.).
Baikov K.S. (1999b)  Logical construction of phylogenesis as a way of investigation and preservation of biodiversity. XIV Symposium “Biodiversitдt und Evolutionsbiologie”, Jena: 6.
Camin J.H., Sokal R.R. (1965) A method for deducing branching sequences in phylogeny. Evolution, 19, 3: 311-326.
Darwin C. (1859) On the origin of species by means of natural selection, or the preservation of favoured races in the struggle for life. 1st ed. London.
Hennig W. (1966) Phylogenetic systematics. Urbana: Univ. Illinois Press.
Li C. (1990) A new method for cladistic analysis - Median Elimination Series (MES). Acta Phytotax. Sinica, 28(1): 34-53.
Wagner W.H.Jr. (1961) Problems in classification of ferns. In: Recent advances in botany. Toronto, Univ. Toronto Press: 841-844.