|
Математическое моделирование в биологии
Регуляторные свойства биологических процессов определяются их иерархической организацией в пространстве и во времени. Так, иерархия времен процессов фотосинтеза простирается от 10-12 с (поглощение кванта света молекулами хлорофилла, первичное разделение зарядов), характерных времен порядка секунд в метаболических процессах до дней, характерных для стадий роста целого растения.
На всех уровнях иерархии биологические системы являются далекими от термодинамического равновесия, открытыми для потоков вещества и энергии. Вследствие этого протекающие в них процессы кинетически являются нелинейными. Это обуславливает возможность возникновения в таких системах наряду с релаксационными процессами различных пространственно-временных паттернов поведения, в том числе мультистационарных, колебательных и квазистохастических. Реализация того или иного типа регуляции определяется местом в пространственно-временной иерархии, а также характером воздействующего фактора.
Экспериментальное исследование организации системы первичных процессов фотосинтеза и идентификация соответствующих математических моделей позволили выявить в них несколько уровней организации и регуляции. На уровне разделения и первичной стабилизации зарядов процессы протекают в пигмент-белковых комплексах, молекулярная организация которых включает электронно-колебательные и электронно-конформационные взаимодействия и обеспечивает идеальные условия для переноса индивидуального электрона и трансмембранного разделения зарядов. Мультиферментные пигмент белковые комплексы сохраняют стабильность в широком диапазоне температуры, рН и других внешних воздействий и чувствительны лишь к световой регуляции, вызывающей фотоиндуцируемые направленные конформационные переходы.
На диффузионно-контролируемых стадиях процессов взаимодействия структурных комплексов осуществляется другой тип регуляции. Эти стадии чувствительны к рН, редокс условиям, другим внешним и внутриклеточным факторам, варьируют в зависимости от типа фотосинтезирующего объекта и контролируются физиологическим состоянием целого растения.
На стадиях темновых процессов, протекающих в цитоплазме, проявляются колебательные типы регуляции, позволяющие периодически разделять процессы во времени. Периодическое накопление-расходование метаболитов проявляется в сложном характере кинетической кривой флуоресценции.
Построение и исследование обобщенной математической модели фотосинтетических процессов в хлоропласте (Г.В.Лебедева, О.В.Демин, Н.Е.Беляева и др.) позволяет выявить детали регуляции и роль отдельных структур и процессов в общей системе регуляции. Модель состоит из детально разработанных подмоделей электрон-транспортных процессов в комплексах фотосистемы 1, фотосистемы 2, цитохромного комплекса. В нее включены процессы ионного переноса, которые обеспечивают сопряжение электронного транспорта и генерации трансмембранного потенциала, а также процессы образования АТФ. Модель позволяет описывать как быстрые стадии кинетики флуоресценции и изменений трансмембранного потенциала, в основном связанные с особенностями организации фотосистемы 2, так и более медленные стадии индукционной кривой флуоресценции, отражающие совокупность процессов генерации трансмембранного потенциала на мембране тилакоида.
На мембранах хлоропластов и клеточной мембране происходит образование пространственно-временных структур, обеспечивающих пространственно-временную гетерогенность системы. Удобным экспериментальных объектом для изучения взаимодействия физических и биологических механизмов образования и физиологической роли такой гетерогенности являются гигантские клетки нитчатых водорослей Chara, имеющие длину в несколько сантиметров. Вблизи клеточной мембраны водорослей наблюдаются неравновесные распределения концентраций ионов, электрического потенциала, а также плотности и фотосинтетической активности хлоропластов. Локальными системами, обеспечивающими такие пространственно-временные распределения, могут быть нелинейные системы трансмембранного переноса ионов, сопряженные с процессами фотосинтеза в хлоропластах.
В совместных исследованиях каф. Биофизики Биологического ф-та МГУ и Магдебургского университета, Германия (А.А. Булычев и др.) выполнен ряд экспериментальных исследований по изучению свойств пространственных структур, образующихся вдоль клеточной стенки водорослей Chara. Установлены профили изменения pH при различных условиях освещения, при блокировании циклозиса, при изменении редокс условий среды. Характер пространственно-временных структур существенно меняется при изменении условий освещения и наложении внешнего электрического поля.
Условия протекания процессов в примембранном слое отличаются от классических химических систем типа реакция-диффузия (например, реакция Белоусова-Жаботинского), протекающих в растворе с высокой ионной силой.
Проведено теоретическое исследование общих свойств уравнений электродиффузии, описывающих движение ионов в примембранном слое при отсутствии условия электронейтральности. (Т.Ю.Плюснина, А.И.Лобанов и др.) Получен ряд принципиальных условий, отличающих такого типа системы от классических систем типа реакция-диффузия. В частности, в таких системах возможны не только периодические стационарные распределения, но и уединенные решения типа ступеньки.
Построен ряд моделей, позволяющих описать образование гетерогенных структур распределения pH вдоль клеточной стенки. (А.А.Полежаев, В.А.Зыков; Т.Ю.Плюснина, А.И.Лаврова) и изменение их характера при варьровании условий освещения и наложении электрического поля.
Таким образом, нелинейный и иерархический характер организации биологических систем обеспечивает разнообразие возможностей их регуляции в широком диапазоне внешних воздействий.
Примечание. Тезисы докладов публикуются в авторской редакции
Ваши комментарии
|
![[SBRAS]](/gif/s_sigma.gif)
[Головная страница] [Конференции] [СО РАН] |
© 2001, Сибирское отделение Российской академии наук, Новосибирск
© 2001, Объединенный институт информатики СО РАН, Новосибирск
© 2001, Институт вычислительных технологий СО РАН, Новосибирск
© 2001, Институт систем информатики СО РАН, Новосибирск
© 2001, Институт математики СО РАН, Новосибирск
© 2001, Институт цитологии и генетики СО РАН, Новосибирск
© 2001, Институт вычислительной математики и математической геофизики СО РАН, Новосибирск
© 2001, Новосибирский государственный университет
Дата последней модификации 06-Jul-2012 (11:45:21)