Тезисы докладов

Выполнено моделирование филогенетических связей молочаев по методу SYNAP с использованием последней версии компьютерной программы SYNAP380. Для удобства проведения анализа процедура была разделена на два этапа: оценка филогенетических связей в крупных секциях (Esula, Tulocarpa, Holophyllum) и анализ отношений между секциями.

Секция Esula представлена в Северной Азии тремя подсекциями. Наиболее близки к исходному типу два вида из подсекции Sieboldianae, а также E. potaninii из монотипной подсекции Potaniniae. Более эволюционно продвинутые виды принадлежат подсекции Esulae. Для анализа филогенетических связей между ними были составлены 26 вектор-признаков. Общие эволюционные тенденции в группе вызваны ксерофитизацией и криофитизацией видов и проявляются в уменьшении высоты растений, сужении листьев, укорочении столбиков, уплотнении рожков нектарников, развитии опушения, редукции лучей соцветия.

Согласно полученной схеме, ближе к предковой форме расположены наиболее широколистные виды: E. mandshurica и E. lucida, E. latifolia и E. borodinii, а также E. virgata и E. uralensis. Выше на схеме расположены более узколистные, либо коротколистные виды. E. lunulata и E. subcordata близки к E. rossica и E. caesia, вместе они образуют естественную группу видов степных местообитаний, которую предложено выделить в самостоятельный ряд Subcordatae. Группа видов лугово-лесных и приречно-галечниковых местообитаний (E. esula, E. lenensis, E. borealis и E. maackii - ряд Esulae s. str.) занимает промежуточное положение между ними и узколистными представителями недавно описанного ряда Leptоcaula - E. microcarpa и E. karoi. Полученная схема отражает последовательность филогенетических событий в подсекции Esula, а выявленные группы позволяют пересмотреть границы видовых рядов и описать новые. Наличие параллелизмов по многим признакам объясняет сложность принятия таксономических решений в этой подсекции, а существование тесных филогенетических связей между видами из разных рядов подтверждает относительно молодой возраст этой группы.

Другая секция - Tulocarpa - насчитывает в Северной Азии 15 видов, имеющих значительные различия как в морфологическом, так и в эколого-географическом отношении. Для выяснения филогенетических связей в этой секции было выбрано 20 элементарных эволюционных векторов. Некоторые из них соответствуют векторам, принятым для анализа филогенетических связей в подсекции Esulae. В этой секции преобладают мезофиты и ксеромезофиты, а основные направления морфологической эволюции связаны с образованием и постепенным удлинением выростов на плодах, редукцией числа наружных брактей с четырех до двух, утолщением и срастанием столбиков. Полученная схема подтверждает относительную примитивность E. soongarica, E. lamprocarpa, E. semivillosa по сравнению с Е. pekinensis, E. lucorum и E. lutescens. Наиболее продвинута по многим признакам группа видов родства E. alpina. Показана значительная обособленность E. altaica, E. sajanensis и E. macrorhiza от других видов секции Tulocarpa.

Третья секция - Holohyllum - представлена в Северной Азии шестью видами из четырех рядов, двух подсекций. Для анализа филогенетических отношений выбраны 11 элементарных эволюционных векторов. Ограни-ченность выборки не позволяет воссоздать полную картину возможных филогенетических событий в секции Holophyllum. В этой секции характерны крупные морщинистые плоды, длинные крепкие столбики с мелкими коническими рыльцами, значительно утолщенные главный корень и каудекс. Основные направления эволюции связаны с редукцией соцветия и числа наружных брактей, уменьшением плодов, укорочением столбиков и др. В секции особенно заметны результаты процессов ксерофитизации. Родственные отношения в подсекции Rupestres, по сравнению с более примитивными E. rapulum и E. blepharophylla, хорошо согласуются с эколого-географическими особенностями видов. Более мезоморфные E. komaroviana и E. fischeriana занимают восточный фрагмент ареала секции и приурочены первый - к хвойно-широколиственным лесам дальневосточного типа, второй - к нителистниковым степям Забайкалья. Западнее они замещаются горно-степным E. mongolica и крайне ксероморфным обитателем известняков и скал Горного Алтая - E. rupestris. Другие близкородственные виды этой подсекции расположены в горной Средней Азии.

Для моделирования филогенетических связей между секциями составлены вектор-признаки более крупного масштаба. Некоторые из них традиционно используются в диагнозах секций и подродов. В качестве новых признаков к ним добавлены важные характеристики плодов, ранее не использованные в диагнозах секций. Полученная схема филогенетических отношений между секциями подтверждает существование на территории Северной Азии двух относительно независимых групп высокого ранга - подрода Esula и подрода Chamaesyce. Секция Oppositifolia занимает промежуточное положение между ними, филогенетически по многим признакам тесно связана с секцией Peplus. В подроде Esula выделены две крупные ветви: первую составляют секции Chylogala, Paralias и Peplus, вторую - Holophyllum, Tulocarpa, Helioscopia и Esula. Секции Chylogala и Esula наиболее близки к предковому типу подрода Esula.

Примечание. Тезисы докладов публикуются в авторской редакции

Ваши коментарии Обратная связь

© 1996-2001, Институт вычислительных технологий СО РАН, Новосибирск
© 1996-2001, Сибирское отделение Российской академии наук, Новосибирск